Tejido muscular (esquelético, cardíaco y liso)

En general, el tejido muscular cumple con múltiples funciones: permite el movimiento corporal, mantener la postura, respirar, producir calor corporal, la constricción de los órganos y vasos, la contracción cardíaca y la comunicación con nuestros pares y con el entorno.

En el cuerpo humanos encontramos tres tipos: estriado esquelético, estriado cardíaco y liso. A continuación se explica en qué se diferencian y que funciones cumple cada uno de ellos.

Tejido muscular estriado esquelético

Se encuentra asociado al esqueleto y los tendones. Sus células son cilíndricas y alargadas, presentando estriaciones transversales y múltiples núcleos periféricos. Su función consiste en mover o estabilizar la posición del esqueleto, proteger órganos, entradas y salidas,, y generar calor.

Imagen histológica de tejido muscular.

Se origina a partir del mesodermo paraxial (somitos). Los extremos del dermamiótomo expresan dos genes distintos: MYF5, asociado a la musculatura de la espalda (epímero) y MYOD, asociado a la musculatura de pared corporal y de las extremidades (hipómero).

Los mioblastos (o células satélite) se fusionan entre sí y se diferencian, formando una célula grande, correspondiente a la fibra muscular.

Histología

El tejido muscular se encuentra rodeado en general de epimisio (tejido conectivo denso e irregular), mientras los fascículos están rodeados individualmente por perimisio (mezcla de t.c. denso y laxo), y entre cada célula del fascículo hay endomisio (t.c. laxo).

Al microscopio se puede observar una serie de estructuras que forman el tejido muscular:

• Bandas i: Son bandas claras compuestas de filamentos delgados. En ella existe una banda más marcada (disco z), a partir del cual la titina se une a los discos gruesos de miosina.
• Sarcómero: Estructura entre dos discos Z. Se disponen uno al lado del otro en toda la longitud del músculo. Al contraerse el músculo, los discos Z se acercan y la banda i tiende a desaparecer.
• Bandas a: Bandas oscuras que poseen filamentos gruesos, dentro de las cuales se distinguen dos regiones: zona H y línea M.

Descripción de filamentos y bandas en esquema y en microscopía electrónica.

Los filamentos se distinguen entre delgados y gruesos. Los filamentos delgados corresponden a un complejo de troponina, junto con tropomiosina y actina F4. Los gruesos están formados por miosina y poseen una cabeza (que interactúa con la actina) y un cuello.

Organización celular:

El sarcolema corresponde a la membrana celular y el sarcoplasma al citoplasma de la célula.

Las triadas están conformadas por un túbulo T (invaginación) y dos cisternas terminales (abultamientos del retículo endoplasmático liso).

Los husos musculares son cápsulas de fibras musculares estriadas pequeñas, envueltas por fibras nerviosas. Permiten sentir el estiramiento de la musculatura (sensores) para los centros de integración.

Contracción muscular

• La unidad motora está formada por una neurona y las fibras musculares a las que estimula. Hay un mínimo de 10 y un máximo de 2.000 fibras por neurona.
• La unión neuromuscular (en inglés neuromuscular juntion, NMJ) es el punto de contacto entre la fibra muscular y la célula nerviosa a la que estimula.

Unión neuromuscular (representación tridimensional).

El potencial de acción llega a la terminal axónica de la motoneurona, se produce la apertura de canales de sodio (Na⁺) activados por voltaje, el calcio (Ca²⁺) ingresa a la terminal axónica. Se produce la liberación de acetilcolina por exocitosis, que difunde a través de la hendidura sináptica y se une a su receptor en el sarcolema.

Esquema de unión neuromuscular.
Leyenda: (1) Terminal presináptico; (2) sarcolema;
(3) vesículas sinápticas; (4) receptores de acetilcolina; (5) mitocondrias

A continuación se produce la apertura del receptor de acetilcolina, produciendo un cambio en el potencial de membrana que se transmite hasta el túbulo T. La apertura de los canales en las cisternas terminales produce la salida de Ca²⁺ al sarcoplasma. La presencia de este Ca²⁺ produce un cambio conformacional en los filamentos delgados que ocasionan la interacción entre las cabezas de los filamentos delgados y gruesos.

Los músculos se clasifican en distintos tipos dependiendo de su contracción, y también por la tinción por medios histoquímicos, que nos permite identificar el tipo de fibras que lo conforman (fibras I, IIA y IIB, siendo las más oscuras las I y las más claras las IIB).

Aplicaciones:

• Alteración de la miostatina: aumento de la masa muscular.
• Distrofia muscular de Duchenne (DMD): Alteración en la distrofina que altera la conformación de los sarcómeros y, por ende, de la contracción muscular.
• Miastenia gravis: Enfermedad autoinmune en la que se produce un anticuerpo en contra de los propios recpetores de acetilcolina, ocasionando problemas en la contracción.
• Desgarros musculares: La zona de rompimiento es reparada con t.c. denso e irregular (por células satélite o mioblastos), perdiendo flexibilidad, lo que puede llevar a múltiples desgarros. Se suele ver en deportistas.

Tejido muscular estriado cardíaco

Se encuentra asociado al miocardio (capa intermedia del corazón). Sus células presentan estriaciones, ramificaciones y uno o dos núcleos centrales.

Es el encargado de la movilidad de la sangre y de la mantención de la presión sanguínea y su control es involuntario.

Su origen está en la hoja esplácnica del mesodermo lateral a partir de mioblastos que no se fusionan (aparecen medios de adhesión celular). Se puede ver la formación de células musculares modificadas que participan en la transmisión el impulso nervioso en el corazón (fibras de Purkinje).

Histología:

Microscopía y representación pictórica del musculo estriado esquelético.

Las células tienen estriaciones transversales que indican la presencia de sarcómeros. Los discos intercalares marcan los límites de cada célula (se observan como líneas más oscuras).

La unión de los discos es a través de desmosomas (que entregan fuerza a la unión) y por uniones GAP (para el traspaso de Ca²⁺).

El tejido muscular cardíaco está formado por diadas (túbulo T + cisterna terminal).

Aplicación: En el infarto aguda al miocardio (IAM) las células musculares sufren de necrosis, lo que lleva a un infiltrado de neutrófilos (para la eliminación del tejido necrosado). El tejido muerto es reemplazado por fibras de colágeno, que dan lugar a tejido conectivo denso irregular (TCDI).

Representación macroscópica de una sección de corazón con tejido infartado.

Tejido muscular liso

Está relacionado a órganos viscerales (principalmente a los torácicos y abdominales). Son células fusiformes (o con forma de huso) con un núcleo único central y si estriaciones. Su control es involuntario y se encarga de movilizar comida, orina y secreciones del tracto digestivo, además de controlar el diámetro de los conductos respiratorios y de los vasos sanguíneos.

Microscopía de tejido muscular liso.

Proviene principalmente del mesodermo esplácnico (que forma el tubo digestivo, el sistema respiratorio y el sistema urinario), y del mesodermo somático para los vasos sanguíneos.

Contracción muscular:

Depende de la entrada de Ca²⁺ desde el medio extracelular y de la liberación de Ca²⁺ desde el retículo sarcoplásmico.

No hay presencia de sarcómeros. La actina y la miosina forman redes que se sobrelapan, por lo que la célula se acorta en todos los sentidos con la contracción.

El calcio activa proteínas que producen interacción entre la actina y las miosinas.

La interacción entre la neurona y el músculo puede ser unitaria (una neurona para una célula, aunque esta se comunica a las otras mediante GAP) o multiunitaria (una neurona para un conjunto de células).