Hay varios factores que pueden desviar la curva de disociación de la hemoglobina (Hb) y que pueden causar hipoxia tisular (que en un gráfico se observa como una desviación a la derecha) en los tejidos periféricos al aumentar la liberación de O2. Entre ellos se encuentran el pH, El CO2, la temperatura (T o t°), el 2,3-difosfoglicerato (que es un subproducto de la glicólisis anaeróbica y el más importante), y las hormonas T4 (de origen tiroídeo), GH (la hormona del crecimiento) y andrógenos.
La mioglobina es el tipo de hemoglobina más afín al O2 en comparación a la hemoglobina materna o fetal.
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| Gráfico de afinidad al oxígeno de la mioglobina y la hemoglobina según la presión (Wikimedia Commons) |
Distribución de CO2
Transporte del dióxido de carbono.
El dióxido de carbono se puede unir a la hemoglobina, pero no a través del grupo HEMO como el oxígeno, sino que a en forma de bicarbonato. Otra parte se une mediante grupos carbamino, mientras que la menor porción lo hace disuelto en la sangre.
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| Grupo HEMO (Wikimedia Commons). |
Entrega del dióxido de carbono.
Los tejidos periféricos tienen una tasa determinada de producción de CO2, generando gradientes entre ellos y los eritrocitos.
El CO2 tiene un mejor coeficiente de difusión en comparación al O2, lo que tiene consecuencias clínicas (como, por ejemplo, en casos de edema).
El eritrocito tiene el sistema enzimático de la anhidrasa carbónica, que coma al CO2 y lo combina con agua (H2O) para formar H2CO3 (ácido carbónico), que libera un protón al disociarse, dejándolo como HCO3-, que es eliminado por la proteína banda 3 (un intercambiador Cl-/HCO3-). Este proceso ocurre para el 63% del dióxido de carbono producido en los tejidos.
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| Mecanismo de la anhidrasa carbónica (Bilal.bhatti96, Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0). |
Como regla general, la concentración de cloruro va a ser mayor a la de bicarbonato en las arterias, mientras que lo inverso es cierto en las venas.
En el pulmón, los eritrocitos se encuentran con un gradiente inverso al que encontraban en los capilares periféricos, por lo que sale CO2, y entra O2, ocurriendo la reacción inversa en la anhidrasa carbónica, facilitada por el oxígeno.
Regulación de la ventilación.
La regulación está dada principalmente por el sistema nervioso central (SNC), que controla el ritmo circadiano y el patrón respiratorio.
En el tronco encefálico (principalmente en la médula oblongada en el puente) se regulan la frecuencia y la amplitud respiratoria, además de otros factores.
El ritmo básico se ve influido por factores corticales y subcorticales, que reciben información de receptores periféricos y centrales que detectan presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono, además del pH.
Centros reguladores de la respiración.
A) Centro respiratorio bulbar: grupo de neuronas difusas.
- Área inspiratoria (grupo A o dorsal): controla al nervio frénico.
- Área espiratoria (grupo B o ventral): activa a los músculos espiratorios y a la musculatura accesoria inspiratoria.
B) Centro apnéustico (grupo C o caudal): excitador del área inspiratoria.
C) Centro neumotáxico (puente craneal): Inhibidor de la respiración.
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| Centros respiratorios del cerebro (OpenStax College, Anatomy and Physiology, 2013. CC BY 3.0) |
Receptores
- Quimiorreceptores centrales: en la parte ventral del bulbo hay neuronas del grupo B.
- Quimiorreceptores periféricos: El cuerpo carotídeo y el aórtico (para gases y protones). Son los más importantes controladores de la respiración.
Receptores pulmonares
- de estiramiento: reflejo de Hering Breuer. Detectan el aumento de tensión al aumentar el volumen pulmonar durante la inspiración, inhibiendo directamente el área respiratoria.
- de irritación: En las paredes alveolares. Producen vasoconstricción e hiperpnea.
- receptores J: en las paredes alveolares. Detectan presión hidrostática intersticial. Si aumenta, disminuye la ventilación, por lo que causa ahogo, vasoconstricción.
Quimiorreceptores centrales
Neuronas del grupo B, ventrales, cercanas al líquido cerebroespinal (LCE, también conocido como líquido céfalorraquídeo), separadas de los capilares por la barrera hematoencefálica. Detectan primariamente oxígeno y luego el pH.
La barrera hematoencefálica es altamente permeable a CO2, pero si hay una elevación crónica de este, el mecanismo se desensibiliza.
Quimiorreceptores periféricos
- Cuerpo carotídeo: Cerca del seno carotídeo. Inervación parasimpática dada por el nervio glosofaríngeo (PC IX), que lleva la información al núcleo cervical superior.
- Cuerpo aórtico: En el nacimiento de los troncos aórticos. Inervación entregada por el nervio vago (PC X) que lleva la información al núcleo del tracto solitario y de ahí a los centros respiratorios ventrales y dorsales.
Estos detectan, por orden de importancia, O2, H+ y CO2 (de manera indirecta). Pueden cambiar su sensibilidad a lo largo del tiempo.
Cuerpo carotídeo.
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| Histología de cuerpo carotídeo con tumor (Nephron, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0) |
La unidad morfofuncional de los quimiorreceptores centrales se llama glumus, que en el caso del cuerpo carotídeo está presente en altos números. Estos contienen células glómicas de tipo I (que liberan vesículas) y de tipo II (que son células sustentaculares y que se encuentran entre las de tipo I y la sangre).
En el cuerpo carotídeo los espacios observables son ocupados por capilares, que ocupan el 25% del espacio del cuerpo, haciéndolo la estructura más perfundida del organismo. En los nidos se encuentran las células glómicas.
Las células glómicas liberan vesículas con neurotransmisores (NT), por lo que hay densidades postsinápticas, funcionando similar a una neurona.
Inervación
- Inervación sensorial: nervio del seno carotídeo (del glosofaríngeo) sube hacia el núcleo del tracto solitario.
- Inervación simpática: efecto vasomotor sobre las arteriolas que perfunden el glumus.
- Inervación parasimpática: también es vasomotora.
Neurotransmisión
Cuando disminuyen los niveles de oxígeno en la sangre, se nihiben los canales de ión potasio +, se despolariza la célula glómica I y se abren canales de ión calcio (Ca2+) tipo L, produciéndose la exocitosis de tres nerotransmisores:
- Acetilcolina (ACh): Que se une a receptores nicotídicos y es el más importante.
- ATP
- GABA: Neuromodulador. El que se libera en menor cantidad.
Se desconoce el mecanismo de detecció de la célula glómica tipo I.
Se cree que el canal de K+ viene de la familia task-like, porque su actividad disminuye cuando baja la concentración de oxígeno, así como cuando auementa la concentración de dióxido de carnbono y de protones.
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