Mecánica respiratoria

La función del sistema respiratorio es asegurar la transferencia de O₂ desde el ambiente a las células, interactuando con la microcirculación, donde los capilares llevan el oxígeno hasta la mitocondria.

La presencia de gases en la sangre y la célula son reguladas por el SNC y el SNP.

Hay relación entre la sangre que pasa a través de los capilares pulmonares y la cantidad de aire que debe hacer recambio en el sistema respiratorio.

La presión barométrica a nivel del mar es de 760 mmHg (720 mmHg en una ciudad como Santiago), siendo un 21% la dada por el O₂ (la del CO₂ es considerada nula).

Teoría de gases:

• La presión de la atmósfera es de 720 mmHg y se debe a la presencia de los gases de nuestro entorno y a la fuerza de gravedad. A mayor altura, menor presión.

Gráfico de presión atmosférica (en kilo pascales) vs. altura a 15°C y 0% de humedad.

• La proporción de los gases no cambia, a menos que se agregue un nuevo gas.
• La presión del oxígeno del ambiente es de ~150 mmHg, la del CO₂ ambiental es ~0 y la del vapor de agua (H₂O) es de ~1 mmHg.
• El hecho de que, al ingresar, el aire se humedezca aporta una nueva presión, ya que la de vapor de agua aumenta a 47 mmHg, aunque la general sigue siendo la del lugar en específico.

Zona de conducción:

• Corresponde a la boca, nariz, tráquea, bronquios y bronquiolos.

Esquema que muestra las vías digestiva y respiratoria
(Alan Hoofring, National Cancer Institute, 2003)

• La sección transversal más grande está en la tráquea, por lo que ahí hay mayor velocidad.
• Con el árbol bronquial la sección transversal va disminuyendo y llega a virtualmente cero a nivel de los bronquiolos respiratorios, donde casi no se mueve por mecanismos de flujo, sino que por mecanismos de difusión de gases.
• En los bronquiolos respiratorios hay cambios estructurales que permiten que el O₂, CO₂ y el N₂ puedan difundir.
• Los anillos cartilaginosos evitan que la vía de conducción colapse por la diferencia de presiones intra y extratorácicas. Estos se mantienen hasta llegar a las divisiones más terminales, donde se producen cambios histológicos que repercuten en la función, como un epitelio cada vez más bajo y aplanado.

Vía aérea: mucosa.

• Las glándulas bronquiales e encuentran en la región de la tráquea, bronquios y bronquiolos y aportan una capa de mucus en la vía aérea, que tiene dos fases y es secretada por dos componentes: glándulas bronquiales compuestas y células caliciformes.

Bronquio normal. Se observan glándulas mucosas y serosas,
un ducto glandular y epitelio respiratorio normal
(Yale Rosen, Flickr, 2012. CC BY-SA 2.0)

• Llegando a los bronquiolos más pequeños aparecen las células de clara y el epitelio bronquial se hace más cuboídeo, tiene más sistemas de transporte de agua y son ciliados (que disminuyen de tamaño conforme se acercan a los alvéolos).

Esquema de una célula de clara (modificado de
Foetor Acetonicus, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0)

Sistema de defensa mucociliar de la vía aérea:

• Las células caliciliares secretan compuesto ricos en mucinas (?), que tiene características hidrofílicas e hidrofóbicas, además de tener proteínas que adhieren otras proteínas y estructuras tipo glucosídicas y lípidicas.
• Tiene una velocidad de batimiento y avanzan en dirección hacia la boca, por lo que las secreciones escurren hacia la boca y se tosen.

Epitelio respiratorio: se muestra la dirección del movimiento del mucus.
(Blausen.com staff, "Medical gallery of Blausen Medical 2014". CC BY 3.0)

• El sistema de secreción es más fuerte a nivel bronquial por la presencia de glándulas y células caliciliares en exceso.
• La fase superficial es rica en mucina, aportada por las células caliciliares y las glándulas bronquiales. Dan una superficie adherente y pegajosa.
• Más profundamente están los cilios y hay mucho contenido de agua y NaCl (solución fisiológica). Este líquido permite que los cilios se batan y muevan la porción mucosa.
• Al disminuir la capa líquida se pueden formar tapones que impiden que difunda el aire en las porciones terminales.
• En la fibrosis quística se ve alterado un canal de Cl^- que no es controlado por voltaje, sino que por varios ligandos, entre ellos AMPc (canal de fibrosis quística).

Ilustración de canales de fibrosis quística normal y mutado
(modificado de Genome Research Limited, Flickr, 2016. CC BY-NC-SA 2.0)

• En una persona normal, la secreción de agua es a través de la vía transcelular, donde el protagonista es el intercambiador NaK2Cl^- en la porción vasolateral que le permite a la célula absorber cantidades importantes de NaCl, mientras que apicalmenteel más importante es el canal de Cl^- de fibrosis quística, que tiene regulación por Ca²⁺ y AMPc.
• En condiciones normales, donde la oferta de NaCl es suficiente, el Cl^- sale por el canal de fibrosis quística y entre 10-15 % por otro canal apical.
• Cuando se genera el paso de un ión a un compartimiento (por ej: la capa mucosa) se vulnera un principio básico de la electroneutralidad, generando un gradiente químico. En estas células hay uniones estrechas permeables a H₂O y Na⁺.
• En la práctica ocurre un movimiento de cloruro que genera un movimiento de agua desde vasolateral hacia apical. El movimiento de agua arrastra sodio.

Reflejo de la tos:

Tos (Rebecca Brown, Flickr, 2006. CC BY-NC 2.0)

• Hay un sistema de receptores en la vía aérea que forma un gradiente, siendo mayor su presencia en la tráquea y en los bronquios principales hasta estar ausentes en los bronquios terminales.
• El reflejo de tos presenta cuatro fases críticas:

1. Al ocurrir una irritación (que puede ser producida por distintos estímulos) existe una fase de irritación en la que se activa el reflejo.
2. Luego de detectado el estímulo ocurre la inspiración aguda.
3. En la fase de compresión ocurre una espiración con la glotis cerrada.
4. Finalmente, en la etapa de expulsión se produce una apaertura abrupta de la glotis que permite que el aire fluya a alta velocidad hacia afuera, eliminando así los cúmulos que pueden estar en la tráquea, bronquios y bronquiolos.

Componentes del reflejo de la tos:

• Receptores similares a las fibras C de dolor emitidas directamente del epitelio de la vía aérea y son de adaptación rápida.
• Nervios aferentes que son vagales en las regiones más bajas del pulmón y glosofaríngeos en las regiones altas de la tráquea y faringe. Su información ingresa al tronco encefálico, donde hay interneuronas que van a los núcleos motores correspondientes a los músculos que intervienen en el reflejo.

La función más importante es mantener abierta la vía aérea.

Unidad funcional del acino pulmonar: alvéolo.

Estructura e irrigación alveolar
(modificado de OpenStax College, Anatomy and Phisiology, 2013. CC BY 3.0)

• Los sacos alveolares están constituidos por los alvéolos y la circulación que está relacionada: capilares vasculares y sistema vascular, que además tiene porciones intra y extra-alveolares.
• También hay circulación nutricia (arterial) y sangre venosa.
• El flujo de aire es virtualmente cero, por lo que los gases se mueven por difusión comandada por los gradientes de presión parcial. El aire debe ser capaz de llegar al interior del alvéolo, donde hay neumocitos tipo I y tipo II.
• Para que el intercambio gaseoso ocurra correctamente la membrana basal debe ser delgada y contrapuesta a estos capilares. Por esto no todos los alvéolos serán igualmente eficientes al realizar el intercambio.
• En las porciones terminales solo hay secreción de humedad, por lo que hay macrófagos alveolares que se encargan de la secreción de impurezas, además de surfactante.
• Los macrófagos alveolares fagocitan de manera selectiva sin provocar daño externo en el sistema. No es tan proinflamatorio.

Barrera hematoalveolar:

Esquema de la barrera hematoalveolar (elaboración propia).

• Está constituida (desde el alveolo al capilar) por: neumocitos tipo I, membrana basal, célula endotelial no fenestrada.
• Los neumocitos tipo I están unidos por uniones estrechas, solo permeables al agua. La membrana basal es permeable a todo. Los capilares no fenestrados también tienen uniones estrechas por las que se mueve el agua. El agua igualmente no entra a los alveolos debido a la presencia de la capa surfactante.
• Los nutrientes se mueven a estas células por fenómeno de transitocis.

Mecánica respiratoria:

• En reposo, el movimiento del aire del ambiente a los pulmones de llama ventilación, que implica movimiento del aire por flujo.
• El 80-90% del gasto de ATP lo realiza el diafragma durante la ventilación, y tiene una isoforma de miosina que casi no sufre de fatiga, inervado por el nervio fénico (C3-C5).
• El diafragma realiza trabajo y lo logra aplanándose.
• El descenso del diafragma durante la inspiración es el principal gasto de energía cuando se está en reposo, suponiendo un tórax “perfecto”. La estructura elástica del tórax cambia con la edad.
• La diferencia de presión que existe entre la cavidad torácica y el exterior es de ~5 mmHg.
• El diafragma ocupa el 90% de la energía destinada a la inspiración. El otro 10% se ocupa en porciones costales inferiores para evitar que las costillas se vayan hacia adentro.
• Como en la inspiración el diafragma se relaja, se dice que es un proceso pasivo.

Músculos accesorios de la inspiración:

• Al ser músculos esqueléticos normales, estos sí se pueden fatigar, por lo que son entrenables. Participan en el fenómeno de la tos.
• Los más importantes son los músculos intercostales externos, pero también participan el ECM, los escalenos y los intercartilaginosos paraesternales.
• Las motoneuronas que controlan los músculos intercostales se ubican en la porción anterior de los segundos cervicotorácicos. El tono de estos músculos depende de la cantidad de gases presentes en la sangre (O₂ y CO₂).
• Su uso indica que el paciente presenta algún problema (si es que está en reposo), o que está en actividad física.

Músculos accesorios de la espiración:

• Los más importantes son los intercostales internos, en condiciones especiales actúan los músculos abdominales (oblicuos, recto y transverso).
• Generan aumento de presión intra-abdominal, empujando la cúpula diafragmática más hacia arriba, os que se asocia a cambios en los gases arteriales y aumento de requerimientos. También participan en la tos.

Mal de altura: Al estar a mayor altura hay menor presión total, por lo que la cantidad de oxígeno rspirado es menor, lo que genera hipoxemia y con ello un aumento del consumo de energía para poder respirar por el uso de la musculatura accesoria.

Espirometría:

• En espirometría se mide el flujo de aire, lo que permite calcular el volumen de este.
• Existe una cantidad de aire que no se puede expulsar aún con la espiración forzada, lo que se conoce como volumen residual. Por esto, lo que se puede medir es solo el aire que puede entrar o salir del pulmón.
• La cantidad de aire que se mueve en la respiración normal, sin uso de la musculatura accesoria, es más o menos constante. Es el volumen corriente (V_T) y representa la forma más eficiente de respirar. Su valor es de ,aproximadamente, 450 mL.
• Cuando se le pide al sujeto que respire lo más que puede, ocupando la musculatura accesoria, puede llenar más los pulmones. El volumen extra se llama volumen de reserva inspiratoria. Cuando el pulmón se llena al máximo, significa que se llegó a su capacidad pulmonar total.
• El volumen que queda en el pulmón al espirar normalmente se llama capacidad residual funcional.
• Cuando se pide que el paciente bote “todo el aire” de los pulmones, el volumen que se bota más allá de la espiración normal se conoce como volumen de reserva espiratorio.

Volúmenes pulmonares estáticos (Raimundo Pastor, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0)

Capacidad vital	Vol. corriente + vol. de reserva inspiratorio + vol de reserva espiratorio
Capacidad pulmonar total	Capacidad vital + vol. residual
Capacidad inspiratoria	Vol. corriente + Vol. de reserva inspiratoria
Capacidad espiratoria	Vol. corriente + Vol. de reserva espiratoria.

Valores ideales promedio:

VT = ~ 500 mL	Capacidad residual funcional = ~ 2,4 L
Vol. de reserva inspiratorio = 3,1 L	Capacidad vital = ~ 3,8 L
Vol. de reserva espiratorio = 1,2 L	Capacidad pulmonar total = 5,0 L
Vol. residual = 1,2 L

Capacidad vital forzada:

Es una maniobra que consiste en presionar el tórax rápidamente mientras se realiza una espiración forzada, comprimiendo el pulmón agudamente, produciendo que algunas vías aéreas sin cartílagos se cierren. Esto ocurre de manera máxima en enfermedades obstructivas como la bronquitis crónica y el asma.

Esta maniobra nos permite medir la resistencia del flujo del aire por la vía aérea (para ver si hay obstrucción).

Se mide a través del parámetro de volumen espiratorio forzado al primer segundo (FEV1). La maniobra óptima dura unos seis segundos como mínimo.

Con todo esto se puede medir todo el aire expulsado (la capacidad vital forzada).

La proporción normal de FEV1/CVF es cercana a 75%. Si es menor, hay problemas obstructivos.

Curva flujo/volumen:

La intersección de ambas líneas equivale a un volumen máximo de flujo.

Hacia la derecha se encuentra el volumen mínimo (volumen residual) y el áerea de contenido cerca de la intersección sería capacidad pulmonar total.

Si se observa un ciclo respiratorio completo, la inspiración está hacia abjo y la vertical es el flujo, por lo que se ve que el umbral del flujo inspiratorio (que al principio es un poco menor) llega a un máximo y luego se reduce de manera simétrica.

Al comienzo el flujo crece abruptamente, legando a un máximo, reduciéndose gradualmente a continuación, lo que se debe a que el radio de las vías aéreas es cada vez menor.

Bucle flujo-volumen (Silvermask, Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0)

Del aire que se mueve en cada respiración, no todo llega a los alveolos (volumen alveolar o Va), mientras que el resto se conoce como volumen del espacio muerto (V_D).

Ventilación:

• La ventilación corresponde a un volumen multiplicado por la frecuencia respiratoria, lo que equivale a la ventilación pulmonar total o ventilación/minuto (V_T*).
• Ventilación alveolar: La multiplicación del volumen alveolar por la frecuencia respiratoria. Se puede conocer mediante proporciones en el pulmón normal. En casos de anormalidad se necesita conocer el volumen de espacio muerto (mediante una capnografía volumétrica), que se resta con una corriente, obteniendo el Va, que se multiplica por la frecuencia respiratoria, obteniéndose así la ventilación alveolar.
  • Ej: V_T = 500 mL, FR=12 rpm → Ventilación/minuto = 6 L/min
  • V_D = 1,8 L → Ventilación alveolar = 4,2 L/min.
• Se sabe que el volumen capilar pulmonar varía entre 100 y 150 mL en una persona adulta promedio. El gasto cardíaco es de ~5 L/min. La barrera hemato-alveolar tiene un grosor inferior a las 0,5 micras en su sector óptimo.
• Relación ventilación/perfusión (V/Q): Proporción entre la sangre que sufre recambio gaseoso y el gasto cardíaco. Su valor es ligeramente inferior 1.
• Durante la inspiración se produce una ligera reducción de la presión dentro del alvéolo producto de los cambios mecánicos del tórax, pero la diferencia llega rápidamente a cero (0) con respeto a la presión atmosférica.
• Durante la espiración la presión alveolar es ligeramente superior a la P atmosférica, para que el aire puede salir.

• La presión pleural (P_pl) tiene una diferencia de 5 mmHg con la P_barométrica en condiciones basales.
• La presión transpulmonar = ∆ presión alveolar y presión pleural.

¿Cómo se comporta el pulmón dentro del tórax?

• El pulmón está constituido por muchos vasos sanguíneos, espacios alveolares y tiene un intersticio, el que tiene una parte compacta adosada a los alveolos y una parte lábil, que es más distensible y está más cerca de los bronquiolos y los vasos sanguíneos grandes. Dentro del intersticio hay gran cantidad de fibras elásticas.
• Si se genera una presión negativa, el pulmón aumenta su volumen. Cuando se experimenta con pulmones de conejo, que al sacarse están totalmente colapsados), al generarse presión negativa se observa un cambio de pendiente óptimo, pero al llegar a volúmenes muy altos suele caer de nuevo (curva de distensibilidad). Esta curva no coincide con la de espiración, pues intervienen otras fuerzas y no solo las fibras elásticas del pulmón (histéresis). [BUSCAR]
• La presión pleural varía en distintas porciones de la cavidad, que es menos negativa en las porciones basales o dependientes del pulmón que en las porciones apicales o dependientes del pulmón. Esto se debe a que el pulmón está sometido a la fuerza de gravedad, por la circulación de la sangre y a que su forma no coincide completamente con el tórax.
• La gravedad también influye hidrostáticamente sobre la presión de la sangre dentro del pulmón.

• En los alveolos muy inflados la circulación de sangre es menor.