Embriología general

El desarrollo embrionario es un proceso biológico complejo que involucra una serie de eventos morfológicos, fisiológicos y bioquímicos que ocurren en un lugar y tiempo determinados y que determinan la forma y estructura de un órgano y del nuevo ser.

A continuación veremos varios conceptos y procesos relacionados al desarrollo embrionario, además de identificar los períodos distintivos que este desarrollo posee. También se hablará del proceso de fecundación.

• Organogénesis: Interacciones celulares que darán origen a nuevas estirpes celulares. El desarrollo implica modificaciones al MEC, cambios morfológicos de las células y la adquisición de nuevas funciones.
• Interacción epitelio-mesénquima: El mesénquima es el tejido conectivo embrionario. El tejido se diferencia dependiendo de los estímulos que lleguen.
• Determinación celular: Cada célula tiene un destino fijo. Las capas embrionarias generan tipos celulares específicos. Las células pueden pasar por varias etapas del desarrollo hasta llegar a la madurez.

Diferenciación celular:

Proceso por el cual una célula determinada llega a ser especializada. Hay más de 200 tipos celulares. La estructura de cada tipo celular depende de su función.

1. Proliferación celular: Aumento del número de células por mitosis y aumento del MEC a través de la acción de los fibroblastos.
   1. Factores estimulantes: factor de crecimiento epidérmico, de crecimiento mural y de crecimiento fibroblástico.
   2. Factores inhibidores: Chalones (sustancias solubles al agua específicas a tejidos) inhiben la mitosis.
2. Migración celular: Las células que migran cambian su forma y tienen prolongaciones de citoplasma que les permiten avanzar por el MEC, que tiene factores que les indican donde ir. Se observa tanto en la gastrulación (formación del embrión trilaminar en la 3^a semana) como en etapas más avanzadas del desarrollo.
   
   Las células deben seguir una ruta definida, si no ocurre se producen anomalías en el desarrollo (teratomas, por ejemplo.
   Las células que migran tienen afinidad por la fibronectina (presente en el MEC) y por el ácido hialurónico.
3. Muerte celular programada (apoptosis): Cuando la célula inicia la apoptosis, comienza a degradarse y forma cuerpos apoptóticos que luego son fagocitados por macrófagos.

   

   La célula apoptótica está con marcaje dUT
   mediado por desoxirribosil-transferasa terminal.

   La apoptosis se observa en la membrana orofaríngea, membrana cloacal, en la degradación de las membranas interdigitales, y en el desarrollo del sistema reproductor.
4. Transformación epitelio-mesénquima: en epitelio con poca MEC se pierden las uniones entre células y se denigra la lámina basal. Aparecen prolongaciones del citoplasma (filopodios) y se forma la célula mesenquimática.
   Se observa en la fusión del paladar, en el mesoderma en gastrulación, en el desarrollo de la cresta neural y en los tabiques y válvulas del corazón.
5. Inducción e interacciones tisulares: Un grupo de células se modifica gracias a la interacción entre células. El tejido inducido debe ser competente y recíproco con el inductor.
   En esto participan moléculas de adhesión celular (MAC), moléculas de adhesión a sustrato (MAS) y factores de crecimiento.

Fecundación:

Los actores son los gametos masculinos (espermatozoides) y los femeninos (ovocitos).

El ovocito tiene una cubierta de glicoproteínas que lo protege (zona pelúcida) y por fuera tiene otra barrera que lo protege, la corona radiada. Tiene una vida de aproximadamente 24 horas.

Ovocito con zona pelúcida (Flickr)

El espermatozoide tiene una cabeza formada por un núcleo cubierto por acrosoma, que le permite cruzar la zona pelúcida, además de cuello y cola (o flagelo). Tiene un tiempo de vida de aproximadamente tres días.

El ovocito se dirige a la tuba uterina (o trompa de Falopio), llegando a la zona de la ampolla, que es la zona con mayor diámetros de la tuba. El espermatozoide recorre el cérvix uterino (o cuello del útero) hasta la ampolla de la tuba para ahí realizar la fecundación. Luego de ocurrida, el cigoto se empieza a dirigir hacia la pared uterina.

Fases de la fecundación:

1) Cruce de la corona radiada.

2) Cruce de la zona pelúcida.

3) Fusión de ambas membranas celulares.

Para que el espermatozoide pueda fecundar al ovocito primero debe pasar por un proceso de capacitación que ocurre en el tracto genital femenino, que consiste en un cambio de su movimiento: al inicio son muy lentos y luego se mueven más rápidos y circulares, cambiando la dirección de su movimiento. Esta hiperactivación ocurre por la pérdida de colesterol en la membrana, aumentando la entrada de Ca⁺² y de los niveles de AMPc.

Para cruzar la zona pelúcida debe ocurrir la reacción acrosómica: fusión de la membrana acrosómica externa con la membrana plasmática del espermatozoide que causa la liberación de las enzimas del acrosoma, que permite la degradación de la zona pelúcida.

La zona pelúcida tiene tres tipos de glucoproteína: ZP1, ZP2 y ZP3. ZP3 actúa como receptora de los espermatozoides y es específica a los seres humanos. Esta inicia la reacción acrosómica en la cabeza del espermatozoide.

En la cola del espermatozoide están las mitocondrias paternas. Cuando el espermatozoide llega al espacio perivitelino, el ovocito libera gránulos corticales que realizan la reacción de la zona, que bloquea la poliespermia (la entrada de más de un espermatozoide). Ahí se desprende la cola del espermatozoide, que es fagocitada. Esto explica que no haya transferencia mitocondrial desde el padre.

Se forman los pronúcleos femenino y masculino que proceden a unirse, resultando en el cigoto.

El núcleo del espermatozoide aporta el genoma paterno, sus centriolos el centrosoma paterno, y el citoplasma libera factores para la activación del ovocito.

Consecuencias de la fecundación:

1. Formación del cigoto
2. Reestablecimeinto de la diploidía por la unión de los pronúcleos haploides.
3. Se forma una célula completa desde el punto de vista estructural, donde la mayor parte es entregada por el óvulo.
4. Se determina el sexo cromosómico, que en los seres humanos es responsabilidad del gameto masculino.
5. Se inician las divisiones mitóticas de la segmentación.

Etapas del desarrollo

En el desarrollo intrauterino se observan dos periodos principales: el período embrionario (que va desde la fecundación hasta la 8va semana) y el período fetal (desde la 9^a semana hasta el nacimiento).

El período embrionario es el que se considera más crítico en el desarrollo intrauterino, y se le divide en tres etapas:

1) Etapa presomítica (1^a a 3^a semana): Luego de ocurrida la unión de los gametos (fecundación) se forma el cigoto, estructura de una sola célula. Luego comienza el proceso de segmentación, en que las células se empiezan a dividir más rápidamente con interfases cada vez más cortas, lo que impide el crecimiento del conjunto, formando la mórula.

En la compactación ocurre la primera diferenciación de células, que hace que las células que están afuera sean distintas a las que están adentro, lo que ocurre porque se adaptan a ambientes distintos.

A finales de la 1^a semana el embrión se une e invade al tejido materno (implantación) en los días 5 y 6.

Durante la 2^a semana el embrión es bilaminar (de dos capas), y en la 3^a empieza el proceso de gastrulación, en que el embrión forma una tercera capa.

Durante esta etapa también comienza el desarrollo de los anexos embrionarios.

2) Etapa somítica (4^a semana): Comienza a aumentar el número de somitos, que van a originar la dermis, la musculatura, las vértebras y las costillas. El embrión tiene forma de tubo y comienzan a esbozarse los tejidos y órganos.

3) Etapa prefetal o de organogénesis (4^a a 8^a semana): Se establecen las bases de los sistemas orgánicos principales y la forma externa del embrión adquiere características propias de la especie humana, ya que antes era indistinguible de otras especies.

Embrión de 6 o 7 semanas de edad (Flickr)

El período fetal transcurre desde la 9^a semana hasta el 9^o mes. En este, los órganos maduran y se dedican a crecer.

Feto de seis meses con tinción (Flickr)